叶绿体结构(请问叶绿粒的结构及其作用)

叶绿体(chloroplast)：植物体中含有叶绿素等用来进行光合作用的细胞器.

绿色植物细胞内进行光合作用的结构.是一种质体.质体有圆形、卵圆形或盘形3种形态.叶绿体含有叶绿素a、b而呈绿色,容易区别於另类两类质体──无色的白色体和**到红色的有色体.叶绿素a、b的功能是吸收光能,通过光合作用将光能转变成化学能.叶绿体扁球状,厚约2.5公忽,直径约5公忽.具双层膜,内有间质,间质中含呈溶解状态的酶和片层.片层由闭合的中空盘状的类囊体垛堆而成,类囊体是形成高能化合物三磷酸腺苷(ATP)所必需.大部分高等植物的叶绿体内类囊体紧密堆积.

主要含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素,其中叶绿素的含量最多,遮蔽了其他色素,所有呈现绿色.主要功能是进行光合作用.叶绿体chloroplast 存在于藻类和绿色植物中的色素体之一,光合作用的生化过程在其中进行.因为叶绿体除含**的胡萝卜素外,还含有大量的叶绿素,所以看上去是绿色的.褐藻和红藻的叶绿体除含叶绿素外还含有藻黄素和藻红蛋白,看上去是褐色或红色[有人分别称为褐色体（phacaplost）、红色体 rhodoplast].许多植物的叶绿体是直径5微米左右,厚2—3微米的凸透镜形状,但低等植物中则含有板状、网眼状、螺旋形、星形、杯形等非常大的叶绿体.叶肉细胞中含的叶绿体数通常是数十到数百个.已知有的一个细胞含有数千个以上叶绿体的例子,以及仅有一个叶绿体的例子.用光学显微镜观察叶绿体,它的平面相多数为0.5微米大小的浓绿色粒状结构（基粒）.基粒的清晰程度和数量随植物和组织的种类及叶绿体的发育时期而不同,反映着内膜系统的分化程度.包着叶绿体的包膜由内外两层膜组成,对各种各样的离子以及种种物质具有选择透过性.在叶绿体内部有基质、富含脂质和质体醌的质体颗粒,以及结构精细的内膜系统（片层构造,内囊体）.在基质中水占叶绿体重量的60—80%,这里有各种各样的离子、低分子有机化合物、酶、蛋白质、核糖体、RNA、DNA等.在绿藻、褐藻,红藻、接合藻、硅藻等许多藻类的叶绿体中存在着淀粉核.构成内膜系统微细结构基础的是内囊体.在具有基粒的叶绿体中重叠起内囊体或复杂地折叠起来,分化成所谓的基粒堆（grana stack）和与之相联系的膜系统[基粒间片层（intergrana lamellae）].各种光合色素和光合成电子传递成分、磷酸化偶联因子等存在于内囊体中,色素被光能激发、电子传递、直到ATP合成都在内囊体上及其表面附近进行.利用由此生成的NADPH和ATP在基质中进行二氧化碳固定.

几乎可以说一切生命活动所需的能量来源于太阳能（光能）.绿色植物是主要的能量转换者是因为它们均含有叶绿体（Chloroplast）这一完成能量转换的细胞器,它能利用光能同化二氧化碳和水,合成贮藏能量的有机物,同时产生氧.所以绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉.

古生物学家推断,叶绿体可能起源于古代蓝藻.某些古代真核生物靠吞噬其他生物维生,它们吞下的某些蓝藻没有被消化,反而依靠吞噬者的生活废物制造营养物质.在长期共生过程中,古代蓝藻形成叶绿体,植物也由此产生.

高等植物的叶绿体存在于细胞质基质中.叶绿体一般是绿色的扁平的椭球形或球形,可以用高倍光学显微镜观察它的形态和分布.

一、形态与结构

在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜,长径5~10um,短径2~4um,厚2~3um.高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体,可占细胞质的40%,叶绿体的数目因物种细胞类型,生态环境,生理状态而有所不同.

在藻类中叶绿体形状多样,有网状、带状、裂片状和星形等等,而且体积巨大,可达100um.

叶绿体由叶绿体外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成,叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔

（一）外被

叶绿体外被由双层膜组成,膜间为10~20nm的膜间隙.外膜的渗透性大,如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙.

内膜对通过物质的选择性很强,CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜,ADP、ATP已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透过内膜较慢.蔗糖、C5糖双磷酸酯,C糖磷酸酯,NADP+及焦磷酸不能透过内膜,需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜.

（二）类囊体

是单层膜围成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行排列.膜上含有光合色素和电子传递链组分,又称光合膜.

许多类囊体象圆盘一样叠在一起,称为基粒,组成基粒的类囊体,叫做基粒类囊体,构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）.基粒直径约0.25~0.8μm,由10~100个类囊体组成.每个叶绿体中约有40~60个基粒.

贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体,它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）.

由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结,全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭系统.类囊体做为单独一个封闭膜囊的原始概念已失去原来的意义,它所表示的仅仅是叶绿体切面的平面形态.

类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60：40）,脂类中的脂肪酸主要是不饱和脂肪酸（约87%）,具有较高的流动性.光能向化学能的转化是在类囊体上进行的,因此类囊体膜亦称光合膜,类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等.

（三）基质

是内膜与类囊体之间的空间,主要成分包括：

碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%.

叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如,ctDNA、各类RNA、核糖体等.

一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等.

二、光合作用机理

光合作用的是能量及物质的转化过程.首先光能转化成电能,经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能,最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中.分为光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）,前者需要光,涉及水的光解和光合磷酸化,后者不需要光,涉及CO2的固定.分为C3和C4两类.

（一）光合色素和电子传递链组分

1．光合色素

类囊体中含两类色素：叶绿素和橙**的类胡萝卜素,通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chla与chlb也约为3:l,全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递.

2．集光复合体（light harvesting complex）

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成.大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素.因此这些色素被称为天线色素.叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素.另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素.

3．光系统Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰为波长680nm处,又称P680.至少包括12条多肽链.位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上.包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）.D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone).

4．细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex)

可能以二聚体形成存在,每个单体含有四个不同的亚基.细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）.

5．光系统Ⅰ（PSI）

能被波长700nm的光激发,又称P700.包含多条肽链,位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中.由集光复合体Ⅰ和作用中心构成.结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外,其它叶绿素都是天线色素.三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S.

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解析:

叶绿体是由双层膜围成的细胞器，两层膜之间的空隙平均约为20nm。叶绿体内部有基粒和基质。基粒悬浮在基质中，由许多叠置成摞的扁囊和管网构成。扁囊和管网称为类囊体。

类囊体膜与光合作用的关系：

类囊体膜中含有叶绿素，是绿色植物进行光合作用的基地。叶绿体中的类囊体结构，使膜片层的总面积大大超过了叶绿体的面积。类囊体膜上还含有与光合作用有关的酶以及蛋白质，其中主要可分为两类。一类为直径12nm的方形颗粒，系核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBP羧化酶）。RuBP羧化酶大部分存在于基质中。另一类颗粒呈五角形或六角形，直径约为10nm，系偶联因子Ⅰ（CF1）颗粒。CF1因子具有ATP酶活性，在光合磷酸化中可催化ADP磷酸化为ATP；但CF1因子对能量传递抑制剂寡霉素不敏感，其酶活性不为寡霉素所抑制。以上两种颗粒均由蛋白质组成，均系类囊体膜的外在蛋白。

类囊体膜中还嵌插有和光合作用有关的叶绿素--蛋白质复合物颗粒。其中大量的直径小于14nm的小颗粒具有光系统Ⅰ的活性；大于14nm的颗粒数量较少，具有光系统Ⅱ的活性。光系统Ⅰ分布在基粒类囊体和基质类囊体上，光系统Ⅱ主要分布在基粒类囊体上。类囊体膜中光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的分布在光合作用的电子传递和ATP、NADPH的产生方面起着重要作用。

叶绿体基质与光合作用的关系：

基质是一些没有一定结构的物质，其中含有大量的与 固定有关的RuBP羧化酶以及其他参与卡尔文循环的酶。基质中含有环状DNA，每个叶绿体中可含有几十个拷贝。基质中还含有核糖体。

由此可见，光合作用的光反应是在类囊体组成的基粒上完成的，暗反应则是在基质中完成的。