花卉器官(花器官的发育过程是怎么样的)

植物达到花前成熟状态，又经过低温春化或光周期成花诱导阶段以后，接着便是花芽分化，这时顶端分生组织分化成花原基继而从花原基发育成花的各个器官（图2—20），并且在适当的条件下花芽开放，称“开花”。又经过一定天数的花期，花朵最后败落，以后便转入果实和种子的发育。

成花诱导以后，花器官的发育，花朵的开放和落花等过程的进展，对于观赏花朵为主的园艺花卉植物，更显得重要。

关于花器官的发育，这里着重讨论花器官发育的条件、发育过程的生理变化以及花朵的性别分化。

1.花器官发育的条件

花器官形成和发育的条件，是与诱导花芽分化的条件，有些相似。

（1）光照

花器官开始分化后，强光照和长日照条件，能促进花器官的形成，这可能与光合产物的积累有关。从大豆的遮光试验中证明，在花器发育期内，光照越强，成花数也越多。又如水稻的栽植密度越大时，小花的退化就明显增多。栽种在荫蔽地段的月季、碧桃，根本就不开花。

不同植物花器发育对光照强度要求不同，阴生植物比阳生植物要求低一些，如茶花和桂花，就比较耐阴。但是多数栽培植物属于阳生植物。

许多植物花器的形成过程，对光周期也有一定的要求。如矮雪轮（Silene pendula）在长日照条件下，花瓣和花药的生长能同时减弱。也说明促进花瓣发育的因素，通常也影响花药的发育。

一些日中性植物花器的发育，也要求适当的光周期。如马鞭草科莸属的一个木本杂种，成花虽与光周期无关，但至少要经过暗期在8小时以上的11个短日照周期，才能开花。茄果类蔬菜，属于短日性植物，由于长期人工栽培，对日照要求已接近中性，因此春播和秋播均能开花，但是当在花朵发育期间能适当延长光照时数和增强光照强度，也能促进花器的形成。

在花器官发育期间，那些对光周期有要求而得不到满足的植物，就会产生畸形花。如短日性植物平顶凤仙，即使经过90个短日周期的光周期诱导，如果再转入到长日照条件下，那些已经转为成花的组织仍然会转回到营养生长状态，可以见到花朵内层有一至数轮的结构，又会恢复成营养顶端，已形成的花萼和花冠也会增大并带有叶的形状。短日性植物黄花波斯菊，在成花过程中当一经转入长日照条件后，也会产生同上所指的“营养花”。在苍耳诱导成花的试验中，也发现当诱导暗期不足时，花器官的发育也会减慢。在蔬菜植物中也有类似情况，如白菜类在通过低温春化后，要求长日照条件，如仍处于短日照条件下，植株就会产生畸形花，或者是花而不实。

（2）温度

花器官的发育，要求有一定的温度。不同植物花器发育对温度的要求不同。

短日性植物矮牵牛在得到一次15小时的暗期后，需培养在28℃温度下经过10小时，顶端分生组织转向成花的过程就完成了，但如继续保持此温度，花器形成又会受到抑制，而且能恢复到营养生长状态。又如在夏季对秋菊进行短日照处理，植株如仍然处于较高的气温下，正发育的花芽又会转成营养芽。

荷兰Blaauw等人，认为郁金香花朵的发育时期不同，对温度要求也不同。可以分成20℃、8—9℃和23℃三个不同适温阶段。

水稻花朵的发育也是这样，在高温下幼穗分化过程明显缩短，而遇低温则发育延缓或中途停止，当在17—20℃以下的低温，就会影响性细胞的正常发育。

一些要求低温春化的二年生蔬菜，如大白菜、甘蓝等，在花芽分化开始以后，长日照及偏高的温度（15—20℃以上），能加速花器官的形成，表现为促进抽薹；而如温度条件不适，就会使花器发育不良或中途停止发育，也可能转变成营养生长状态。有人观察到，甜椒和番茄花原基的形成，要求温度在17℃以上，当遇到10—15℃温度时，花原基的出现就延迟12—15天。据认为，茄果类蔬菜植物，花芽分化和开花结实的适宜温度都要求日温在20—25℃，夜温在5—10℃，夜温比日温略偏低。如遇到高于或是低于这个温度范围，就表现出花芽分化延迟，花数减少，花朵变小并且脱落。

图2—21所示，当日温与夜温均偏高，番茄花序的着花数量大大下降。当日温15℃和夜温10℃，花序着花数较多。

图2—21温度（昼温—夜温）对番茄每一花序着花数的影响

（引自李曙轩，蔬菜栽培生理）

某些植物的早熟类型，花的发育对温度和光照的要求，就不如上述这些植物那样严格。因此在控制植物开花期或是在进行植物引种驯化栽培时，就要选用早花型和早熟型品种，较为适宜。（3）栽培条件栽培管理条件，能影响花器的发育，往往当土壤中氮肥供应不足时，花的发育缓慢，并且成花数减少；而氮肥过多时，又会引起枝叶徒长，使花器发育受到限制。因此，在成花过程中，要求土壤中氮肥适量，并含有适当的磷、钾肥，才可保证花器发育正常进行。

由图2—22看出，氮，磷、钾的含量增高，对叶芽作用不明显，而磷、钾肥含量增高，尤其是磷肥，能促进花芽的发生。

图2—22N、P、K三要素浓度对桃形成花芽和叶芽的影响

（福田、近藤，1959）

图2—23为不同时期施用氮肥对苹果花朵与幼果发育的影响。试验证明，施用氮肥能增加花朵与幼果的数量，而且在夏季施用，要比秋季和春季施用效果更好。

图2—23不同时间施氮肥对Lord Lamboutne品种苹果树开花和落果的影响

（引自Hill-Cottingham和Williams，1967）

土壤含水量也能影响花器的发育，土壤水分过多，枝叶生长就会过于旺盛，花芽分化量相对减少。土壤干旱，植株生长也较纤弱，花器的发育延缓，成花量减少。因此在栽培管理中，须经常保持土壤中适当的含水量。

油橄榄自花原基出现至盛花期间，此阶段内任何时期严重缺水，都会减少花序的数目（Hartmann和Panetsos，1961）。因此，在国外，许多种子园是在当树木进入花芽分化以后进行灌溉（Sweet，1975）。

某些植物，在花器发生前与发生初期，适量的控制水分，造成短期的干旱，有助于花芽的发生与发育。例如荔枝，成花前与成花初期的干旱，能促进花芽的形成（Nahata和Suehisa，1969）。（4）植物体内营养状况与激素水平影响花器发育的内因，应该是植物体内的营养状况和激素水平。

花器发育，需要一定数量有机养分的供应，可见植物体内的营养条件及营养物质的积累是很重要的。可是，在花器发育期间植物体内，往往存在枝、叶生长与花器发育间在养分竞争上的矛盾，是很突出的，尤其是木本植物。因此，在生产上人们非常重视调节这二者的平衡。而多数一二年生草本植物，由于成花以后营养生长已基本结束，不存在这种情况，只要尽量保持植株原有的绿叶面积，防止叶片过早衰老枯萎，使光合产物仍能不断供应花的发育，便可维持正常生长和发育的关系。

日本江口等人（1958）在茄果类蔬菜上进行的试验，证明了当植物体内含有较高的碳水化合物时，特别是全糖及含氮化合物，含量增高，则能形成较多的花芽。

植物的花芽分化与体内激素水平有密切关系。据实验，花芽分化前植物体内生长素含量较低，当花芽分化开始，从花器形成直至开花，植物体内生长素水平显著提高。如有人将石竹科某属的一种植物，取其发育早期的花芽，并在具有一系列生长调节剂的综合培养基上进行培养，发现这种植物花萼的生长需要GA。

人们还发现，麝香石竹花朵的提取液中含有GA，而当人工对麝香石竹施用GA后，又可以使花瓣增大。有人还在柑桔花瓣中发现生长素，并且看到柑桔花瓣的生长是决定于生长素的含量。从菊花的提取液中，也发现有GA类物质，但是对菊花进行人工使用生长素后，却能抑制菊花花器的形成。这说明不同的激素种类，在各种植物上的反应不同。

Hackett和Sacha（1968）在叶子花中使用GA，阻止了花序的发育；而使用生长抑制剂CCC，却促进花序的发育。

从图2—24看出，各种激素对花芽形成和新梢生长作用的试验中，B9和：HM有促进花芽形成的作用，而GA对新梢生长略有作用。

图2—24各种生长调节物质的不同浓度处理对二年生Stark Earliest苹果的新梢伸长和花芽形成的影响（浓度ppm）

（Luckwill，1970）

2.花器官发育的生理变化

在花芽分化期间，芽内生长锥是由营养分生组织转为生殖分生组织，并且在很短的时间内构成雄性和雌性的生理状态，此过程内生理上的变化应该是非常显著的。

关于花器组织内各部分细胞代谢的复杂性和其特殊性，以及雄性和雌性之间在生理上的差异等，目前了解得很少。但是可以知道，在此期间，花器的代谢活动非常活跃，而养料、水分、矿质元素和激素是在连续不断地集中运往发育中的花朵。作者从桂花的环剥试验中看出，当在花芽分化初期中断植物有机养分的供应，便能阻止花芽的形成。

据多数报道，认为花芽形成是依赖于和DNA→RNA→蛋白质，这个代谢程序有关的信息传递。3.花性别分化大部分植物的花都有花萼和花冠。而花内真正生殖下一代的重要部分则是雄蕊和雌蕊。多数植物是两性花，如多数蔷薇科植物和一些花卉植物。但也有相当一部分植物是单性花，它们着生在同一植株上，如四季海棠、球根海棠、黄瓜、山毛榉等植物。而另一些植物虽然具有雄花和雌花但不长在同一植株上，而出现“雌株”和“雄株”，如柳、杨梅、冬青等。

自然界植物的这种多样性，为人类充分利用植物资源提供了广泛的前途。如大麻，有雄株和雌株，为了提高纤维的质量，就要选择雄株。又如生产上要提高黄瓜的产量，就要通过措施减少雄花数量，增多雌花数量。在花卉植物中，一些花朵大而鲜艳的类型，多数是两性花。

基于在生产栽培中的不同要求，就需要人们能在植物生长的早期鉴别出植株的雌、雄性别，以及如何人工控制性别，就十分重要，这是性别生理的探讨内容。

从广泛研究结果看，在植株成花过程中，性别的转变也是有一定规律的。

（1）花朵性别出现程序

人们注意到，在雌雄同株植物中，花朵性别的出现，是按一定的先后程序。常常最初出现的是雄花，随后是雄花和两性花都有，最后只出现雌花。

在各级分枝上，性别的出现程序是随分枝级数增高，雌花的比例也随之增加。这些情况似乎表明，雌花是在植株开花阶段较高时才出现。

（2）成花过程的环境条件对花性别的影响。

①光照

法国图尔努瓦（Tournois）在1911年就注意到日照长度可以引起花的性别分化。如长日性植物矮雪轮，用长日照处理，可以增加其雌花数。

有人认为，一般情况下，短日照能促进短日性植物多开雌花（如大麻），而使长日性植物多开雄花。长日照能促进长日性植物多开雌花（如菠菜），使短日性植物多开雄花。在短日性的瓜类植物性别形成中，也有这种情况，当瓜类植株成花以前处于短日照和低温的条件下，能增加雌花数，而在长日照和高温的条件下，雌花出现较迟，数量减少，雌花的发生节位比原来增高。

但是也有相反的情况，如短日性植物秋海棠的某杂交种，在长日照和高温下，雌花比例增加（表2—5）。又如短日性植物菊花，其雌花和两性花在同一花序上，外围是雌花，而长日照却能使雌花数增多。因此每当菊花开花时节过晚，由于日照变短，常形成周缘小花数较少的花盘，影响外形，可通过人工补充长日照来满足需要。

另外一种情况是，某些植物在增加光周期诱导次数时，往往增加了雌花数量，而在光周期诱导不足时，雄花数量增加。

虽然，光照长短对花朵性别形成的机理还不十分清楚，但是决定花性别形成的因素是由植物本身的遗传特性所决定的，光周期的影响只占次要地位，这与光周期诱导成花的要求不相同。②温度成花过程的温度条件，也能影响花性别的形成。

光照长短能决定花芽的产生，而温度则认为能决定花芽的性别趋势，特别是夜间的低温，很有作用。由瓜类植物的试验证明，形成雌花对低温的要求，要比对短日照的要求更为迫切，尤其是当时的夜温，影响最大。当夜温偏低时，更有利于雌花的分化。

表2—5温度和日照长度对秋海棠花性别表现的影响

（引自北京林学院，植物生理学，1981）

作者对荔枝花芽分化的观察，看到分化期适温是在0—10℃，处于气温偏低的1、2月间进行，而且最初是形成雄花，在气温降到最低时形成雌花。

不过，在其他一些雌雄异花同株的植物中，情况又有不同，温暖的条件有利于雌花形成，而低温却有利于雄花形成。③控制花朵性别的其他因素栽培条件和气体成分，以及植物生长调节剂等，都能控制花性别，其中某些因素对性别的影响，还表现得非常灵敏。

一些不饱和气体，如乙烯、乙炔及一氧化碳用来处理植株，可增加某些植物雌花数。用一氧化碳处理黄瓜，能明显提高雌花比例（图2—25）。

由图中可见，在对照植株中很晚才出现雌花，而且雌花数目很少；CO处理使雌花提早出现，而且数目大大增加。

还发现，某些植物激素和人工合成的生长调节物质，也对植物性别的分化有明显作用。如使用IAA和NAA等生长素，能增加黄瓜雌花数量并能降低雌花着生的节位。CCC能促进雌性化，而TIBA（三碘苯甲酸）和MH却抑制雌花的出现，GA也同样有抑制雌花分化的作用。

图2—25CO处理对于黄瓜雌、雄花出现顺序的影响

横坐标为日期 纵坐标为检查日期雌、雄花数（♂雄花，♀雌花）

（引自曹宗巽、吴相钰，植物生理学）

这里也可以推测，在性别分化中，应当有分别主管雌花和雄花的基因。这些基因能在特定的条件下被开放或是被关闭。也可能是，植物体内某些激素成分或其间比例的改变，能通过内部某些途径，从而左右性别基因的表现。

此外，土壤肥力和水分的状况，也能影响花朵的性别。通常，当土壤中氮肥和水分供应充足时，可以促进雌花的发育。

此外，磷、硼、钾等元素，也都能提高瓜类的雌花率。

根据С.И.Алешина、М.Т.Ястребова等人（1953）研究，认为花朵的性别与土壤酸碱度有关。例如黄瓜，栽植在中性土壤中，雌花比例为0.3—1.9；当在碱性土壤中，雌花比例提高为1.8—4.4；而在酸性土壤中，雌花比例更高，可达1.4—7.0，而且花期最迟。